名前も花の形も変わっている、コチャルメルソウ。 ユキノシタ科チャルメルソウ属の一員です。 チャルメルソウ属は世界に20種あり、うちの11種が日本にいて、そのほとんどが日本の固有種です(*1,*2)。 世界有数の植物多様性のホットスポットである日本において、多様な進化を遂げた属のひとつです。
チャルメルソウ属の植物は地域性が強く、多くは限られた地域にしか生息しません。 その中で本種は例外的に広範囲に分布し、本州の全域と、四国・九州の一部を除いた地域に分布します。 関東地方と山梨県には、本種しか分布していません(*1,*5)。
< 生育環境 >
山地の渓流沿いの湿った場所に生えます(*3,*4)。 #2は、私たちがよく観察する場所の一つです。 山の北側の小さな渓流沿いで、やや薄暗く、地面はかなり湿っています。 コチャルメルソウは水際から数メートル以内の低い場所に生えています。
ここでは同じ時期にハナネコノメも咲くので、ハナネコノメとセットで撮影することがとても多いです。
注意して見たことはないのですが、本種には、地中を横に這う根茎があります。 根茎の節間が伸びて、地上を横に這い、時に匍匐茎(ほふくけい 走出枝ともいう)となり、繁殖します(*1,*3,*6)。 匍匐茎には鱗片状の葉が互生しますが、先端は普通葉になります。 条件がよいと#3、#4のように群生し大きな集団を形成します。 写真7-2-Aでは匍匐茎の一部が見えます。
< 葉 >
なかなか葉を正面から葉が撮った写真がなく、やっと探し当てたのが#5です。 花も見頃の時期の元気な株の葉です。 本種に茎葉はないので、見えているのは根生葉です。 長方形の枠の部分を拡大したのが次の#6です。
根出葉は互生します。 葉の特徴は、図鑑(*3)から引用すると、こう書かれています。「卵形または卵円形で、基部は深い心形、鋭頭または鈍頭、縁は浅く5裂し、長さ2-5㎝、幅2.5-6㎝、両面に立ったあらい毛と微小腺毛を生じる」。
別の図鑑(*4)では「根生葉は長さ2~5センチの広卵形で、5浅裂し、基部は心形、両面に毛がある」となっています。
この解説の中で「縁は浅く5裂」「5浅裂し」の部分が気になります。 基部側の2裂片の間は確かに浅く裂けていますが、中央裂片とその両脇は浅裂というより中裂に近いと思いました。 葉の形状には変異があり、図鑑の説明が的を得ている葉もあるのでしょうが。 また、裂片の鋸歯について述べられていないことも気になりました。
もしこのように書かれていたら、納得できます:「葉は卵形または卵円形で、基部は深い心形、先端は鋭頭または鈍頭、縁は5浅裂〜中裂し、さらに裂片には浅く不揃いな鋸歯がある」。 図鑑のその他の部分の解説内容は納得です。
ところで#6の右側の葉は、葉柄の部分に注目していただけるとわかるように、裏面がこちらを向いています。 なぜこうなってしまったのかは、わかりません。 一方、左側の葉は通常通り表面が見えています。 同じような大きさの葉で、表面と裏面が一度に見えるのでこりゃイイネ👍、ということでこの写真を選びましたので、特にこの葉が標準的な大きさ・形状という訳ではありません。
葉の裏面があまり紅色に着色しないことも、本種の特徴です。 それは右側の葉で見て取れます。 この特徴は、仲間のコシノチャルメルソウでも同じです(*1)。
黄色い直線は、縦・横同長で、葉の幅と長さの比較のために置きました。 まず幅の一番広い部分の両端に合わせるように直線を引き、それをコピーして90度回転させ、下側を葉の先端に合わせて置いてみました。 葉の幅と長さは、ぼぼ同長か、長さがやや長いという結果で、本種の特徴(*1)と合致しました。 目の錯覚も有り得るので、念の為確認してみた次第です。
葉の両面には長毛が密生します。 触るとザラザラした感触です。 正面から葉を撮ると毛が目立たないので、あえて斜めから撮影したのが#7-1です。 左上隅に見えている葉柄にも、長毛が密生しています。 葉柄は長さ2〜15cm。
チャルメルソウ属では葉柄の基部に膜質の托葉があり、この形状も重要な識別点です(*1)。 #7-2-Aは、匍匐茎の一部と托葉で、#7-2-Bは托葉の拡大。 図鑑(*3)には「托葉は紫色を帯び、縁に短腺毛を生じる」とあるのですが、上記の個体の托葉は紫色を帯びてなく、縁に短腺毛も見えませんでした。
一方、新しい論文(*1)では、同定のポイントとして「左右の托葉が癒合して1枚になっており、縁は滑らかでほぼ全縁〜わずかに鋸歯縁」と述べられています。 上の写真では、托葉は2個の裂片に分かれていて、基部付近が密着しているので、その部分で癒合しているのだと思われます。 また縁は滑らかで全縁でした。(上の2枚の写真のみ2018.04.12に八王子市で撮影)
同一集団内の葉の形状の変異は、ほとんどないように見えます。 どの葉も同じような形です。 もっとも、もしこの集団が匍匐枝を伸ばして栄養繁殖で増えたものであれば、同じ遺伝子を持っているので、形状変異が見られないのは当たり前ですね。
< 花 >
花期は、4〜6月です。 #9は、開花直前の赤ちゃんコチャルメルソウです。 淡緑色の花茎はまだ短く、高さは4cmほどです。 つぼみは少しうつむいていました。
同じ場所ではすでに大きく育って満開の大人株もたくさんあったので、この株は少しのんびり屋さんですね。 そのお陰で、つぼみの状態を観察できました。
左に見えるのは葉柄ですが、長毛が密生しています。 花茎は基部付近に毛がありますが、葉柄の毛より細く、短いです。 花茎の中ほどから上には長毛はありませんが、基部より先端、そして花柄から萼に至るまで、細かな腺毛が密生しています。
#10は、つぼみを正面近くから見たものです。 黄緑色の萼片の先端が反り返り、開花の準備は整いつつあるようです。 花の中央で赤褐色に見える部分が、花弁です。 下に掲載する、あの複雑で奇妙な形の花弁が、この中に巧妙に丸め込まれているのです。 花を切断して断面を観察したい欲求にかられますが、私たちはそのようなことはしません。
よく見ると、花弁の外面(開花したら裏面)にも腺毛状の微突起が多数があることがわかります。
#11は開花直後の子供コチャルメルソウです。 葉の大きさに比べて、花茎が小さい。 この後、ぐんぐん背が伸びるでしょう。
元気に成長した大人コチャルメルソウの花茎の高さは、20〜30cmになります。 花茎の中ほどから上部に、まばらに花をつけた花序を形成します。 花数は2〜10個と少なめです(*3,*5)。 上部にいくほど、やや花が密になる感じです。 なお、花茎の中部より下にも花がついていることもあります。
花序の花すべてがほぼ同時に咲くことも、本種の特徴です。 同じ特徴を持つ仲間は、亜高山帯に咲くマルバチャルメルソウだけです。 コシノチャルメルソウなどは下から順番に咲きます(*5)。
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#13は本種の花です。 面白い形ですねえ! よく人に「この花の花弁は、テレビのアンテナみたいだよね?」と言うのですが、今まで誰一人として「そうだね」と同意してくれた人はいません。 もちろん衛星放送のパラボラアンテナではなく、地上波のアンテナを指して言っているのですが.... 誰も同意してくれない、というより黙って無視されます。
脱線しましたが、上の写真の花は若い株なので、花が密についています。 成熟した大人株は花茎が長く伸びて、風に揺れて撮りにくいのでこの子供株を選びました。
次に、一部を拡大して詳しく見てみます。
萼筒は横から見ると深めの皿型で、外面には腺状突起が密生します。 正面から見ると★形と五角形の中間のような平たい皿形です。 萼裂片は広めの三角状卵形で、図鑑(*1)には「鋭頭」とありますが、花期には先端が反曲するので正面からは見えず、あたかも鈍頭であるように見えます。 長さは1mmくらい。
花の中心にある2個の花柱は、きわめて短い。 雄しべ5個は花弁からは離れて花盤上につき、萼片と互生します(花弁とは対生)。 花糸は葯とほぼ同長で、裂開直前の葯は淡黄色です(*3)。
花糸は本当に短く、葯がぷっくり膨らんでいるときは隠れて見ることが難しいです。 所蔵写真を探し回ったら、なんとか「これが花糸です」と示せそうな写真はあったのですが、クオリティーが低いので割愛します。
さて、肝心の花弁です。 花弁は5個で、前述のように外面に腺毛があります。 図鑑(*3)では「花弁は紅紫色または淡黄緑色で、長さは約4mm、羽状に細く7から9裂し、花期に反曲する」とあります。 しかし花弁の裂数の記述に、二重の意味で違和感を感じたのです。
違和感の原因の一つは、花弁が5裂するタイプを見ていたからです。 観察エリアでは圧倒的に7裂する花が多いですが、中には確かに5裂する花も存在するのです(#15・16)。 図鑑や有力サイトには「7〜9裂する」と書かれているので、もしそれを盲信してしまったら、これはコチャルメルソウではないことになってしまいます。
本種は、この仲間では唯一広範囲に分布しますが、それを反映して遺伝的にも形態的にも多様であり、詳細な遺伝解析を行うと、地域ごとに著しい遺伝的分化が確認できるそうです(*1)。 花弁が5裂するタイプも、そういった遺伝的分化のひとつの現れなのかも知れませんね。
あるいは、図鑑の著者は5裂することもあると知ってはいたが、非常にまれであるので、図鑑の記述には含めないでよいと考えられたのかも知れません。
もう一つの違和感は、「7から9裂する」という表現です。「7または9裂する」が正しいのではないか? というのも、
花弁の形を模式図で示すと、#17のようにきれいに左右対称になるハズだ、と無意識のうちに思い込んでしまっていたのです。 このため常に裂片は奇数となり、8裂はあり得ないから、「7または9裂」と書くべきだと思ったのでした。
しかしそれは本当にいい加減な思い込みでした。 今回所蔵写真を繰り返し見ているうちに、やっと気付きました。
確かに#17の7裂の模式図の花弁が多かったのですが、少なからず、#18で示す8裂や9裂の花弁が見つかったのです。 図鑑の「7から9裂する」の表現は正しかったのでした(6裂もありました)。
先端付近と、基部付近の裂片が短い理由について思い当たることがあります。 花弁はつぼみの状態では極小のスペースにうまく丸め込まれていなければなりません。
基部と先端付近の裂片を短くすることで、最大限の充填効率で花弁を格納できるのではないかと思いました。
#19は、5、6、7裂した花弁をもつ花です。 花弁の中央に置いた丸数字は、その花弁の裂片の数を示します。 一部の裂片が見えにくくて恐縮です。 ひとつの個体、ひとつの花の中に、異なる裂片数の花弁が存在することがわかりました。
6裂する花弁は、花弁の基部に明らかに他の裂片より細く短い裂片が、片側についています。 同様に7裂する花弁は、基部に細く短い裂片が、両側についていました。
(#19の撮影:2012.03.10 八王子市)
#20は、8裂と9裂する花弁を持つ花です。 9裂の花弁は、見えにくいですが基部に細く短い裂片が2個あります。 尚、5、7裂する花弁の形状は全体のバランスが取れている印象ですが、6、8、9裂する花弁は、基部に明らかに小さな裂片がついて、なんだか意図せず余計なものがついてしまったかのような印象です。
以上のように私たちが観察した花は、5から9のすべての裂片数を持つ花があったことが確認できました。 その中では、7裂する花弁が、圧倒的に多かったです。
(#20の撮影:2007.03.11 八王子市)
< 送粉者 >
本種は、その広い分布域のため、しばしば仲間のチャルメルソウ属と同所的に生育していることがあるそうです。 そうなると交雑してしまう確率も多くなりそうですが、仲間の種との間には、生殖隔離機能(交雑しないための機能)が働いているそうです。 その1つが、送粉者(ポリネーター)の選択です。
コチャルメルソウは、口吻の短いキノコバエの類によって、特異的に送粉されることが確認されているそうです(キノコバエとは、小さなハエのような昆虫です)。 一方、同所的に生える他の仲間のチャルメルソウ属の植物には、口吻の長いキノコバエだけが訪花するそうです。
口吻が長いキノコバエが訪花する種は、昆虫に合わせて深い位置に蜜を溜めるそうです。 また葯が裂開する位置も、コチャルメルソウでは上部であるが、他の種では側面であり、これにより訪花昆虫につく花粉の位置が変わるそうです。
さらに、特定の昆虫を引き寄せる匂い物質を出すことも確認されているそうです。 このように巧妙な手段をいくつも使って、生殖隔離機能を構築していることが、最新の研究で明らかにされました。 チャルメルソウ属の奇妙な花の形は、こういった訪花昆虫たちとともに進化してきた結果なのかも知れません。(この項目の引用・参考元はすべて*1、*2と*8)
尚、#21は所蔵写真の中で唯一、花に昆虫が訪れていたものです。 ハエの仲間のようにも見えますが、花の大きさに対してあまりにも小さくて、送粉者とはなれないでしょう。 キノコバエは少なくとも花と同程度の大きさがあるので、この写真の昆虫はキノコバエではないと思います。
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< 果実・名の由来 >
チャルメルソウ属を語る上で、その果実に触れない訳にはいかないでしょう。 なぜならば、チャルメルソウの名の由来は、果実の形にあるからです。 チャルメルはチャルメラともいい、先端がラッパのような形をした中国の楽器です。 果実の形がチャルメラに似ていることが、チャルメルソウの名の由来で、本種は小型なのでコチャルメルソウとなりました。
チャルメラといえば、屋台のラーメンですね。 まだ使われているところもあるようですが、最近はめっきりあの音を聞きません。 中高年の方々には郷愁さえ感じさせる音色ですが、若い諸君は音色どころか、どんなものかまったくイメージが沸かないかも知れませんね。 外部サイトのYouTubeでチャルメラを吹きながら屋台を引くおじさんの動画がありました。 よろしかったら、ご覧下さい。>>こちら
果実の縁には、枯れた花弁の残骸が残って
います。中央にツブツブした種子が見えます。
受粉した花は、花後に上を向きます。 花柱は果実期まで残り、果実は蒴果で、花柱間の縫合線に沿って裂開し(*3)、上向きの鐘状になります。 淡緑色の種子が見えています。 見える範囲では9個ありました。 中途半端な数なので、元は10個あったのかも知れません。 種子は卵状楕円形で、長さ約1.2mmです。
なぜ果実は上を向くのでしょうか? ラッパのような口を上向きに開けて、その中に小さな種子が入っているのですから、もし雨粒が当たったら種子が飛び出してしまうのでは? いえ、まさにそれを狙っているとしか思えない形状です。 チャルメルソウ属の植物は、雨粒の力を借りて種子を飛ばそうとしているのではないでしょうか?
>> その通りであることがわかりました。 雨粒が「チャルメラ」の口に落ち、中にぎっしりと詰まっている種子をはじき飛ばし、あたりにばらまくそうです。 ばらまかれた種子は、時には沢の水に流されて遥か遠くにも運ばれるとのことです(*8)。
またこのような種子の散布方法は「雨滴散布」と呼ばれるようです。
< 変異? >
写真#1〜25までは、八王子市の観察エリアで撮影したものです。 数ヶ所ありますが、全国レベルから見たら「同じ場所」といってもよいでしょう。 そんな中で、少し離れた長野県の木曽郡で見たコチャルメルソウを掲載します。
残念ながらよい写真がありません。 別に目的の花があり、あまり気持ちを入れて撮影しなかったことが後悔されます。 今回見直してみると、見慣れた八王子市のコチャルメルソウとは、何か違う印象を受けました。 まず、葉の形です。
この木曾で見たコチャルメルソウ(面倒なので以下キソノコチャルメルソウと勝手に呼びます)の葉は、八王子市のコチャルメルソウよりもなんだか丸っこい気がします。 並べて比べてみることにしました。
#28は、左が八王子市の本種の葉、右がキソノコチャルメルソウです。 スケールが違うので大きさの比較はできません。 こうして見比べると、キソノコチャルメルソウは縁が浅裂し、裂片の小鋸歯も低く、先端が丸いです。 これって、葉の項でイチャモンをつけた、図鑑(*3)の解説そのままです。
文献(*1)にも、同定ポイントとして「葉には丸みがあり幅と長さがほぼ同長」と書かれています。 もしかすると、キソノコチャルメルソウの葉の形状の方が標準的で、八王子のコチャルメルソウが異端児なのかも知れません!
花も並べて比べてみます。
キソノコチャルメルソウの葯が小さく見えるのは、裂開して花粉が出た後だからかも知れません。 葯は花弁から離生しています。 花弁がやけに白っぽいですが、図鑑(*3)には「花弁は紅紫色または淡黄緑色」とあるので、問題なしか... 萼の形状がやや不明瞭ですが、葯は萼片と互生しているし...
長野県には、コチャルメルソウの他に2種のチャルメルソウ属が自生しています。 マルバチャルメルソウと、ミカワチャルメルソウです。 マルバチャルメルソウは本州で唯一長野県に自生しますが、南アルプス北部の標高1500m以上の林床に限られます(*1)。 ミカワチャルメルソウは、県南部に自生し、木曽郡も県南部と言えるかも知れませんが、葉や花の形状が異なります。
となると... やはりキソノコチャルメルソウは、普通のコチャルメルソウであるようです! 葉の形状の差は、地域による変異の範囲内ということなのでしょう。 お騒がせしました!
念の為、もう1ヶ所の他地域の本種も確認してみました。
#31は、新潟県妙高市で見ることができた本種です。 葉の形は尖った鋸歯があり、木曽のタイプよりも八王子のタイプに類似していました。 従って、八王子のタイプが特殊というわけではなさそうです。 念の為、花も近づいて見てみます。
#32・33は妙高市のコチャルメルソウの花です。 #33では萼裂片の頂点が強く反曲している特徴もわかります。 八王子タイプと比較して、大きな相違点は見つかりませんでした。
長いレポートにお付き合いいただき、ありがとうございました。
< 参考・引用させていただいた文献・図鑑や外部サイト(順不同・敬称略) >
文献・図鑑などの著作物や、個人・法人のWEBサイトには著作権があることをご理解の上、ご利用下さい。
*1 日本産チャルメルソウ属および近縁種(ユキノシタ科)の自然史 奥山雄大
Bunrui 15(2): 109-123 (2015) (第13回日本植物分類学会奨励賞受賞記念論文)
J-Stageの以下のページからダウンロード可能
https://www.jstage.jst.go.jp/article/bunrui/15/2/15_KJ00010115016/_article/-char/ja/
こちらからも。
本ページ作成にあたって大変参考にさせていただいた論文です。系統図や全国の県別の
分布図も掲載されているので、チャルメルソウ属に興味がある方は、とてもお勧めです。
ページ作成後に、昔メールで新潟県のチャルメルソウについて問い合わせたら、親切に
教えてくれた方がいたことを、ふと思い出しました。 過去メールを探したら、答えてくれ
た方は、なんとこの論文の筆者の奥山さんでした。2006年5月のことです。 12年の時を
経て、またお世話になったのでした。 この場を借りて改めて御礼申し上げます。 ありが
とうございました。
*2 チャルメルソウ類を通して見る日本固有種の多様化 奥山雄大
Bunru呈 12(1):31−39(2012)
(日本植物分類学会第10回大会記念シンポジウム講演記録「日本の固有植物」)
J-Stageの以下のページからダウンロード可能
https://www.jstage.jst.go.jp/article/bunrui/12/1/12_KJ00007942606/_article/-char/ja/
*3 日本の野生植物 草本2 離弁花類 平凡社 1982年3月31日 初版第3刷 p.162-163
*4 山渓ハンディ図鑑2 山に咲く花 山と渓谷社 2013年3月30日 初版第1刷 p.278
*5 Plants Index Japan(撮れたてドットコム) 比較画面 - チャルメルソウの仲間
*7 YList 植物和名ー学名インデックス チャルメルソウ
*8 おくやまの研究ページ チャルメルソウの仲間とその花粉を運ぶキノコバエの共生系
チャルメルソウの仲間とその過分を運ぶキノコバエの研究成果について、初心者でも
わかりやすいように噛み砕いて書かれた、必見のページです。
※ 外部サイトは、それぞれの運営者の都合により、変更・削除されることがあります。
最終閲覧:2018.04.03
<変更履歴>
2018.04.03 掲載
2018.04.05 全体を見直し数ヶ所を修正
2018.04.06 果実に関する文の一部と、参照文献の一部を修正
2018.04.07 花弁の形状に関する推論を追加
2018.04.19 写真#28の左のコチャルメルソウの葉が裏面であったのを表面に変更。
葉と下に記した托葉の写真は 2018.04.12 に八王子市で撮影。
匍匐茎と托葉の写真を#7-2-A、#7-2-Bとして追加し、托葉に関する記述を
追記(その影響で#7を#7-1に変更)。
もっとコチャルメルソウを見る
Dairy-Hiroダス
花さんぽ